Це своєрідна група плазунів, які набули значної спеціалізації, не втративши одночасно цілого ряду примітивних рис. Основною особливістю цього ряду плазунів є наявність панцира, що має захисне значення.
Шкіра черепах побудована з двох основних шарів: епідермісу та дерми. Епідерміс повністю покриває тіло черепахи, включаючи панцир. Найнижчий шар епідермісу (гермінативний, мальпігієвий) забезпечує ріст та заміну епітеліальних клітин. Він представлений декількома рядами живих клітин, які містять ядра та здатні до поділу. Зовнішній ряд клітин мальпігієвого шару ідентичний до зернистого шару епідермісу ссавців. У плазунів на рівні зазначеного ряду клітин відбувається відшарування епідермісу під час линьки. У зв’язку з цим цю зону називають проміжною. Зовнішній, власне роговий шар епідермісу, який утворюють мертві зроговілі клітини, поділяють на такі зони: зовнішня – кутикулярна зона, проміжна – b-кератинова та зовнішня a-кератинова (гомологічна блискучому шару ссавців). У процесі линьки клітини проміжної зони формують новий роговий шар, що залягає під старим. У просвіт між зазначеними шарами випотіває лімфа та фібриноподібні білки, наростають літичні процеси, відбувається розділення нового та старого рогових шарів. У змій та ящірок цей процес строго детермінований, генералізований і контролюється у вищому центрі вегетативних функцій. У черепах та крокодилів линька відбувається поступово, епідерміс змінюється на окремих ділянках тіла у міру зношування. Частота линьки залежить від багатьох причин: виду тварини, віку, вгодованості, водного та мінерального балансу, гормонального статусу, температури навколишнього середовища, вітамінного обміну, наявності травм, інфекцій, інвазій тощо. У деяких випадках нормальний механізм линьки може порушуватись, наприклад, при гіпопротеїнемії або обезводненні не проходить повноцінного розділення нового і старого шарів. Наприклад, при гіпо- та гіпервітамінозах А характерна картина постійної “хронічної линьки”. Насправді мова йде не про линьку, а про процеси патологічного злущення (десквамації).
У сухопутних черепах в нормі линяє тільки шкіра, що покриває проксимальні ділянки кінцівок, шиї та хвоста. Великі щитки на голові та лапах, а також щитки панцира не повинні линяти. Шкіра у черепах суха, еластична, дуже міцна та не містить залоз (у більшості видів). Важливою особливістю шкіри черепах є те, що вона запобігає випаровуванню води з поверхні тіла, коли тварина перебуває на суші, та легко пропускає теплу воду всередину, якщо черепаха занурена у воду.
Характерною особливістю черепах є наявність панцира, який складається з спинного і черевного щитів. На череві з черевних ребер та елементів плечового пояса розвинувся потужний кістковий черевний щит – пластрон, тоді як шкірні скостеніння на спині, зрісшись з остистими відростками хребців та ребрами, утворили спинний щит – карапакс. Щити панцира черепах складаються з двох основних шарів:
1. Зовнішнього – утвореного роговими епідермальними щитками; 2. внутрішнього (кісткового) .
Кісткова основа пластрона складається з:
1. Епіпластрона – який утворюють парні елементи, основу яких складають ключиці.
2. Ентопластрона – непарний елемент, основу якого складає надгрудинник.
3. Каудального відділу пластрона – який утворюють три пари кісткових пластин: грудні, нижні та задні (основу їх складають черевні ребра).
Кісткова основа карапаксу має такі шари :
1. Епітекальний шар – утворюють остеодерми (ектодермального походження).
2. Середній шар (текальний) – мезодермального походження.
3. Внутрішній шар утворюють елементи ендоскелету (остисті відростки, верхні дуги хребців та ребра).
Кісткова основа панцира покрита епідермальними щитками. Кожен епідермальний щиток росте самостійно, на них наростають концентричні річні кільця. Шви між кістковими пластинками та щитками не співпадають, що надає панциру особливої міцності. Кожний роговий щиток має свою назву та нумерацію. В середньому у більшості черепах є 38 рогових щитків, що вкривають карапакс та 16 – пластрон. Зверху панцир покритий роговими щитками, а у м’якотілих черепах – м’якою шкірою. Панцир у наземних черепах високий, куполоподібний (для того щоб вмістити об’ємний кишечник, у якому перетравлюється корми рослинного походження), а у водних видів панцир має обтічну форму. Кровопостачання та інервація мальпігієвого шару щитків здійснюється за тим же принципом, що у звичайній шкірі. Мальпігієвий шар епідермісу лежить на базальній мембрані, окремо під кожним великим щитком або пластиною рогової речовини. Ріст щитків здійснюється унаслідок надходження нових порцій кератину, що призводить до поступового збільшення щитка в об’ємі. У черепах, які живуть в помірних широтах, ріст йде більш інтенсивно в теплий період року. Нові порції кератину утворюють добре помітну кільцевидну структуру – так звані “річні кільця”. Досить часто по кількості і якості “річних кілець” можна визначити (проте не у всіх випадках) вік черепахи, час коли вона потрапила у неволю, початок деяких хронічних хвороб тощо. Слід зазначити, що у молодих черепах, які досить швидко потрапили в неволю, протягом перших років життя кератин відкладається у вигляді множинних тонких кілець (вік таких тварин, за цією ознакою, об’єктивно встановити неможливо). У м’якотілих черепах тверді пластинки відсутні, а спинний і черевний щити покриті товстою шкірою.
Кігті черепах мають епідермальне походження. Їх кількість зазвичай дорівнює кількості пальців (наприклад, на передніх кінцівках п’ять пальців та кігтів). Інколи кігті можуть редукуватись. Епідермальні клітини також утворюють дзьоб (рамфотеку). Інколи (за умов виникнення гіповітамінозів, відсутності твердих кормів) ріст рамфотек порушується, що може призвести до зміни прикусу, а іноді закінчується загибеллю черепахи.
Череп черепах також має характерні ознаки. Дах черепної коробки не містить скроневих ям та виличних дуг (анапсидного типу) (рис. 8).
Рис. 8. Череп морської зеленої (супової) черепахи (Chelonia mydas). |
Рис. 9. Вушна вирізка зеленої (супової) черепахи (Chelonia mydas). |
Позаду, в дах черепа вдається вушна вирізка (рис. 9). Зокрема, у щелепах відсутні зуби і наявний роговий чохол з ріжучим краєм (дзьоб). Носові кістки редуковані, а криловидні змикаються біля кісток мозкової частини черепа. Голова розміщена на довгій шиї. Шийних хребців завжди вісім, їх рухливість визначається формою і довжиною суглобових і поперечних відростків (рис. 9).
У зв’язку з цим є черепахи, які можуть втягувати голову у вертикальній площині (прихованошийні), а є ті, які закладають голову набік у горизонтальній площині (бокошийні), а є черепахи, які зовсім не втягують голову під панцир. Центральна частина хребетного стовпа (грудний, поперековий та крижовий відділи) редукована (10 хребців приростають верхніми дугами до карапаксу). Хвостовий відділ досить рухливий і включає біля 33 хребців.
Плечовий пояс черепах, на відміну від інших наземних хребетних, розміщений всередині грудної клітки, а не назовні від неї і складається з трьох сильно витягнутих кісткових променів: лопатки, акроміону та коракоїду. Тазовий пояс міцно з’єднаний з хребтом. Клубові кістки лежать практично вертикально, а лобкові та сідничні – горизонтально. Латеральні кінці сідничних кісток разом з клубовими кістками утворюють вертлужну впадину. Окрім цього, зазначені кістки зливаються одні з одними по серединній лінії. У зв’язку з цим нижня частина тазу несе два отвори.
Рис. 10. Вкорочення п’ясті у зеленої (супової) черепахи (Chelonia mydas). |
У будові скелету кінцівок черепах характерним є вкорочення і редукція кісток зап’ястя, передплюсни, плюсни і фаланг пальців (рис. 10).
Мускулатура у черепах добре сформована та чітко диференційована. У зв’язку з наявністю панцира майже повністю редуковані м’язи тулуба. М’язи кінцівок, шиї та жувальні м'язи добре розвинені. У всіх сучасних черепах повністю редуковані зуби. Верхня та нижня щелепи покриті роговими чохлами – рамфотеками. За нормального прикусу черепахи здатні гризти порівняно тверді корми: коренебульбоплоди, грубу траву, тоненькі гілки, крейду.
Органи травлення розпочинаються ротовою порожниною. Слина виділяється через чисельні протоки слинних залоз, що розміщені у слизовій ротової порожнини. Слід зазначити, що слина черепах не містить травних ферментів. Якщо хворій черепасі насильно запихати в рот таблетку, то вона може пролежати в стравоході декілька тижнів. Тверді лікарські форми черепахам вводять за допомогою зонда таким чином, щоб вони потрапили безпосередньо у шлунок. Черепахи заковтують корм або виштовхують його назовні за допомогою масивного язика. У середньоазійських черепах уся поверхня язика покрита високими смаковими сосочками.
Під час ковтання харчовий комок проходить у глотку, а потім у стравохід, який тягнеться вздовж шиї та нагадує тонкостінну блідо-рожеву стрічку. На рівні правого передсердя стравохід входить у порожнину тіла. Тут він повертає ліворуч та піднімається дещо вверх. На рівні правого передсердя стравохід впадає у шлунок, який лежить в лівій частині порожнини тіла та має С-подібну форму. Його кардіальна, прилягаюча до стравоходу частина розширена, а пілоричний відділ дещо звужений та чітко відмежований кільцевим валиком від тонкого кишечника. М’язовий шар стінки шлунка добре виражений, слизова оболонка зібрана у складки. Дванадцятипала кишка лежить горизонтально в порожнині тіла та прикрита печінкою. Двохдольна печінка і жовчний міхур мають великикі розміри (рис. 11).
Рис. 11. Печінка (a) червоновухої прісноводної черепахи (Trachemys scripta elegans) |
Рис. 12. Селезінка червоновухої прісноводної черепахи (Trachemys scripta elegans). Гематокслін-еозин х 120 |
Між підшлунковою залозою і селезінкою у тонкий кишечник впадає жовчний протік. Тонкий кишечник короткий і згорнутий у петлі. У рослинноїдних черепах довжина кишечника збільшується. Просвіт товстого кишечника має значний діаметр (у порівняно з тонким). На межі між тонким та товстим кишечником розміщена сліпа кишка. У черепах вона має вигляд незначного вздуття, що погано відмежоване від товстої кишки. У товстому кишечнику травоїдних черепах за допомогою мікроорганізмів проходить ферментативне розщеплення глюкози. Товстий кишечник закінчується прямою кишкою, яка відкривається у передній відділ клоаки (копродеум).
Від задньої кишки відходять два анальні міхурі. У деяких водних черепах вони служать додатковим органом дихання. Крім цього вода з анальних міхурів використовується самками для розм’якшення ґрунту при вириванні ямки під час відкладання яєць.
Черепахи дихають через ніздрі. Зовнішні ніздрі знаходяться на передньому кінці голови і мають вигляд невеликих округлих отворів. Внутрішні ніздрі (хоани) більші та овальної форми. Вони розміщені в передній третині піднебіння. Їх можна побачити відтягнувши нижню щелепу. При закритому роті хоани щільно прилягають до гортанної щілини. Трахея у черепах утворена замкненими хрящовими кільцями, коротка і вже в основі шиї поділяється на два бронхи. Це дозволяє черепахам дихати з втягнутою у панцир шиєю. Позаду біфуркації розміщене серце. Бронхи впадають у легені в їх краніо-дорзальному відділі. Легені мають великий об’єм і зрощені з внутрішньою поверхнею карапаксу. Передній кінець легень доходить до плечового пояса. Задній кінець має форму мішкоподібного виросту і доходить до тазу. Діафрагма та власне легенева плевра у черепах відсутні. Оскільки панцир утворює нерухому коробку то дихання відбувається шляхом заковтування повітря унаслідок вібрації під’язикового апарату. Крім цього вентиляція легень покращується завдяки втягуванню і висовуванню кінцівок. У водяних черепах газообмін також здійснюється у багатих кровоносними судинами виростах глотки і анальних міхурів.
Рис. 13. Серце червоновухої прісноводної черепахи (Trachemys scripta elegans) |
Трикамерне серце черепах відносно великий орган, розташований в області біфуркації трахеї, майже на серединній лінії тіла (рис. 13).
У черепах об’єднанні основи сонних та підключичних артерій, наявний боталів протік, а кровопостачання кишечника здійснюється з лівої дуги аорти. Як і у інших рептилій наявна ворітна система нирок. Венозна кров з задньої третини тіла (клоаки, задніх лап, каудальної частини черевної стінки та тазу) спочатку проходить через ворітну венозну систему нирок і тільки після цього потрапляє у каудальну порожнисту вену. Лімфатична система черепах, як і у інших рептилій, розвинена значно краще, ніж венозна. Наявна поверхнева та глибока лімфатична сітка. По системі колекторів лімфа потрапляє у лімфатичні синуси (цистерни та мішки) – розширені ділянки судин, що дещо нагадують лімфатичні вузли. Досить добре у черепах розвинені плексифорні лімфатичні структури (нагромадження лімфатичних капілярів та лімфоїдної тканини). Дрібні скопичення лімфоїдної тканини (лімфатичні фолікули) трапляються у стінці кишечника та селезінці. Значну роль в гемопоезі відіграє печінка. Тимус і кістковий мозок також відіграють певну роль у кровотворенні, проте меншу, ніх у ссавців.
Рис. 14. Нирки червоновухої прісноводної черепахи (Trachemys scripta elegans). Гематоксилінеозин х 120 |
У черепах наявні тазові нирки (метанефрос), розміщені у вентральній каудальній ділянці карапакса, безпосередньо за вертлужною впадиною. Кожна нирка має неправильну овальну форму і слабо поділена на дольки. Гістологічно нирки утворені нефронами, які починаються нирковими тільцями, що переходять у канальцеву частину (рис. 14). Петля Генле у черепах відсутня.
Сечоводи впадають у середню частину клоаки (уродеум). Звідси сеча всмоктується у шийку сечового міхура. Основною функцією сечового міхура є реабсорбція води. Це пов’язано з тим, що у нирках черепах, як і у інших рептилій, погано відбувається реабсорбція води, через відсутність петлі Генле. Для сухопутних черепах зворотнє всмоктування води у товстому кишечнику, сечовому міхурі та клоаці відіграє важливу фізіологічну роль щодо економії води.
Статева система самок представлена парними яєчниками, парними яйцеводами, які відкриваються в порожнину тіла широкими лійками майже на рівні серця. Справжня матка відсутня. Яйцепроводи закінчуються двома самостійними отворами в середній частині клоаки (уродеумі). Сім’яники самців прилягають до вентральної поверхні нирок. Сім’явиносні протоки закінчуються на вершині копулятивного органу – статевого члена, що розміщений на вентральній стінці заднього відділу клоаки (проктодеума).
Тимус – парний орган, що складається з декількох дольок, які лежать в основі сонних артерій безпосередньо перед серцем. Гістологічно у тимусі розрізнять кіркову і мозкову речовину. У дорослих черепах тимус, на відміну від ссавців, не зазнає інволюції.
Перед тимусом, вентральніше трахеї, розміщена непарна щитовидна залоза, яка багата судинами і побудована з дрібних фолікулів. Фолікули вистелені кубічним епітелієм та зоповнені колоїдом, у якому міститься запас йодвмісного білка – тиреоглобуліна, унаслідок гідролізу якого утворюються йодвмісні гормони. Парафолікулярні клітини щитовидної залози виробляють пептидний гормон – кальцитонін, що уповільнює резорбцію кальцію з кісткової тканини.
Прищитовидні залози дрібні, їх важко віднайти у жирі. Основним гормоном прищитовидних залоз є паратгормон (фізіологічний антагоніст кальцитоніну).
Очі у черепах добре розвинені, кришталик круглий, основна камера заповнена скловидним тілом. Через носо-слізний канал відводиться надлишок секрету орбітальних залоз з кон’юнктивального мішка в ротову порожнину. Для видів з редукованим слізним протоком досить характерною є постійна сльозотеча, особливо в умовах неволі. У черепах наявні дві повіки та третя миготлива. Слух на відміну зору, смаку та нюху розвинений слабо. Барабанна перетинка у наземних черепах дуже товста.
Головний мозок черепахи розвинений слабо. Тім’яний орган відсутній. Спинний мозок навпаки має значну товщину і масу.